Terpènes botaniques : le guide complet pour comprendre comment ils agissent
Qu'est-ce qu'un terpène, comment agit-il sur le corps et le cerveau, quelles plantes en contiennent et pourquoi la science s'y intéresse depuis dix ans. Le guide complet.
On en parle depuis que le CBD a explosé. On les mentionne dans les descriptions d'huiles essentielles. On les cite dans les articles sur le chanvre. Mais dans la grande majorité des cas, personne n'explique vraiment ce que sont les terpènes, comment ils fonctionnent dans le corps, et pourquoi la recherche pharmacologique leur accorde une attention croissante depuis une décennie.
Ce guide répare ça.
Vous allez comprendre ce qu'est un terpène d'un point de vue chimique, comment il interagit avec vos récepteurs biologiques, quelles plantes en concentrent les quantités les plus intéressantes, et pourquoi certaines formulations sublinguales à base de terpènes produisent des effets ressentis documentés. Sans raccourci, sans survente.
Ce qu'est un terpène : la chimie en clair
Un terpène est un hydrocarbure. Plus précisément, c'est une molécule construite à partir d'unités isoprène (C5H8), assemblées en chaînes et en cycles par les plantes. La formule de base des monoterpènes, les plus courants, est C10H16. Les sesquiterpènes ajoutent une unité isoprène supplémentaire : C15H24.
Les plantes produisent des terpènes pour des raisons précises. Certains repoussent les insectes ravageurs. D'autres attirent les pollinisateurs. Certains protègent contre les pathogènes fongiques ou bactériens. D'autres encore réduisent le stress oxydatif dans les tissus végétaux exposés aux UV.
Ce sont les terpènes qui donnent à la lavande son odeur caractéristique, au citron son piquant, au poivre noir sa chaleur, au romarin sa fraîcheur camphrée. Quand vous sentez une plante aromatique, vous sentez ses terpènes.
Il en existe plus de 30 000 structures identifiées dans le règne végétal. Parmi elles, quelques centaines ont fait l'objet d'études pharmacologiques. Une vingtaine a été suffisamment documentée pour que leurs interactions avec les récepteurs humains soient comprises.
La différence entre terpènes et terpenoïdes
Le terme "terpenoïde" désigne un terpène modifié chimiquement, généralement par oxydation. Le linalol, par exemple, est techniquement un terpenoïde (un alcool monoterpénique). Dans l'usage courant, les deux termes sont souvent confondus, y compris dans la littérature scientifique. Dans ce guide, "terpène" couvre les deux catégories pour simplifier la lecture.
Terpènes et huiles essentielles : même chose ?
Non, mais proches. Une huile essentielle est la fraction volatile d'une plante, extraite par distillation à la vapeur ou expression à froid. Elle contient des terpènes en concentration élevée, mais aussi d'autres molécules : phénols, aldéhydes, esters, cétones. Les terpènes sont la fraction majoritaire dans la plupart des huiles essentielles aromatiques.
Quand on parle de "complexe terpénique" dans une formulation, on désigne soit des terpènes isolés et purifiés, soit un extrait enrichi en terpènes spécifiques, soit une combinaison des deux.
Comment les terpènes agissent dans le corps humain
Pendant longtemps, les terpènes ont été considérés comme de simples molécules aromatiques sans activité biologique significative par voie orale ou cutanée. Cette idée a été révisée profondément au cours des vingt dernières années.
Trois mécanismes principaux expliquent leur activité biologique.
Mécanisme 1 : l'interaction directe avec les récepteurs membranaires
Les terpènes se lient directement à des récepteurs protéiques présents à la surface des cellules. Ces récepteurs font partie de familles bien documentées en pharmacologie.
Le bêta-caryophyllène se lie au récepteur CB2 du système endocannabinoïde. Cette liaison est directe, spécifique, et a été confirmée par des tests de liaison radioligand. C'est le premier terpène pour lequel une interaction directe avec un récepteur endocannabinoïde a été prouvée, dans une étude publiée dans la revue PNAS en 2008 par Gertsch et al.
Le linalol interagit avec les sous-unités α2 et α3 du récepteur GABA-A. Ce récepteur est la cible principale des benzodiazépines. L'interaction du linalol est de type modulateur allostérique positif, ce qui signifie qu'il amplifie l'effet du GABA naturel sans se substituer à lui. L'effet anxiolytique sans sédation marquée s'explique par cette sélectivité de sous-type.
L'alpha-terpineol et le géraniol modulent les récepteurs TRPV (vanilloïdes), impliqués dans la perception de la douleur et la régulation de l'inflammation.
Mécanisme 2 : la modulation des enzymes de dégradation
Certains terpènes agissent non pas sur les récepteurs eux-mêmes, mais sur les enzymes qui dégradent les médiateurs naturels.
L'alpha-pinène inhibe l'acétylcholinestérase, l'enzyme qui dégrade l'acétylcholine. En ralentissant cette dégradation, il prolonge l'action de l'acétylcholine au niveau synaptique. C'est le même mécanisme que certains médicaments utilisés dans la maladie d'Alzheimer, mais à des concentrations sans commune mesure. L'effet cognitif documenté de l'alpha-pinène à des doses physiologiques est subtil : amélioration de la mémoire de travail et de la vigilance.
Le bêta-caryophyllène inhibe également la FAAH (fatty acid amide hydrolase), l'enzyme qui dégrade l'anandamide, l'endocannabinoïde naturel dit "molécule de la béatitude". En ralentissant sa dégradation, il prolonge son action sur les récepteurs CB1 et CB2.
Mécanisme 3 : l'interaction avec les canaux ioniques
Les terpènes modulent plusieurs canaux ioniques membranaires. Le myrcène et le linalol agissent sur les canaux potassiques voltage-dépendants, ce qui explique en partie leur effet relaxant sur les fibres musculaires lisses. Le camphre (un terpène bicyclique) active les canaux TRPA1, impliqués dans la perception du froid et de certains types de douleur.
Les terpènes les plus documentés et leurs effets
Voici les terpènes pour lesquels la littérature scientifique offre le niveau de preuve le plus solide, avec leurs mécanismes et leurs effets documentés chez l'humain ou dans des modèles pertinents.
Bêta-caryophyllène (BCP)
Sources végétales : poivre noir (jusqu'à 35% de l'huile essentielle), romarin, cannelle, girofle, basilic, houblon.
Mécanismes documentés :
- Agoniste partiel CB2 (liaison directe, Ki = 155 nM)
- Inhibition de la voie NF-κB (anti-inflammatoire)
- Inhibition partielle FAAH
Effets documentés : Une étude de 2014 publiée dans Phytomedicine a montré une réduction significative des marqueurs inflammatoires (TNF-α, IL-6) après administration de BCP chez des modèles animaux. Des études humaines sur des douleurs neuropathiques ont montré une réduction de l'intensité douloureuse avec des extraits riches en BCP. L'effet anti-inflammatoire passe par CB2, ce qui signifie qu'il est périphérique, sans action psychoactive centrale.
Profil d'usage : soulagement des tensions corporelles, inflammation post-effort, inconforts chroniques.
Linalol
Sources végétales : lavande fine (jusqu'à 40% de l'huile essentielle), coriandre, bergamote, mélisse, petit grain bigarade.
Mécanismes documentés :
- Modulateur allostérique positif GABA-A α2β3γ2 et α3β3γ2
- Antagoniste partiel récepteur NMDA (glutamate)
- Interaction avec récepteurs adénosine A2A
Effets documentés : Une étude randomisée contrôlée publiée dans Phytomedicine en 2016 a évalué l'effet de l'huile de lavande (riche en linalol) administrée par voie orale sur des patients souffrant d'anxiété généralisée. La réduction des scores d'anxiété (HAM-A) était comparable à celle observée avec le lorazépam à faible dose, sans les effets sédatifs associés. Le linalol ne produit pas de dépendance dans les modèles étudiés.
Profil d'usage : gestion du stress quotidien, anxiolyse légère sans somnolence, usage en journée.
Myrcène
Sources végétales : houblon (jusqu'à 65% de l'huile essentielle du cône), mangue, thym, citronnelle, chanvre.
Mécanismes documentés :
- Interaction avec récepteurs CB1 et CB2 (modulation indirecte)
- Potentialisation des effets des opioïdes endogènes
- Action sur les canaux potassiques
Effets documentés : Le myrcène est l'un des terpènes les mieux étudiés dans le contexte de l'effet d'entourage cannabis. Des études chez l'animal ont montré un effet sédatif dose-dépendant. À micro-doses, l'effet est relaxant sans sédation. Une étude brésilienne (Rao et al., 1990) a documenté un effet analgésique et anti-inflammatoire dans des modèles de douleur aiguë. La potentialisation des opioïdes endogènes explique l'effet de "relaxation profonde" ressenti à doses élevées.
Profil d'usage : relaxation musculaire, préparation au sommeil (doses plus élevées), décompression de fin de journée.
Limonène
Sources végétales : zeste de citron (jusqu'à 95% de l'huile essentielle), orange, pamplemousse, bergamote, genévrier.
Mécanismes documentés :
- Modulation du récepteur 5-HT3 (sérotoninergique)
- Augmentation de la dopamine striatale dans des modèles animaux
- Modulation des récepteurs adénosine
Effets documentés : Une étude japonaise de 2013 a évalué l'effet anxiolytique du limonène administré par voie orale chez des sujets humains en situation de stress aigu. La réduction du cortisol salivaire et l'amélioration des scores d'humeur étaient significatives par rapport au placebo. L'effet sur 5-HT3 est particulièrement intéressant pour la combinaison avec d'autres terpènes anxiolytiques.
Profil d'usage : remontée d'humeur, gestion du stress aigu, effet tonique cognitif léger.
Alpha-pinène
Sources végétales : romarin (jusqu'à 25% de l'huile essentielle), sapin, pin maritime, eucalyptus, sauge.
Mécanismes documentés :
- Inhibition de l'acétylcholinestérase
- Modulation du récepteur GABA-A (effet modulateur, variable selon la dose)
- Activité anti-inflammatoire via inhibition COX-2
Effets documentés : Des études humaines sur l'effet du romarin (riche en alpha-pinène) sur les performances cognitives ont montré des améliorations mesurables de la mémoire de travail et de la vitesse de traitement de l'information. Une étude de 2012 menée par Moss et al. à l'Université de Northumbria a observé des corrélations entre la concentration en alpha-pinène dans l'air ambiant et les performances mnésiques. L'inhibition de l'acétylcholinestérase est le mécanisme le plus solide.
Profil d'usage : clarté mentale, focus, performance cognitive, usage matinal.
Terpinène-4-ol
Sources végétales : arbre à thé (tea tree, jusqu'à 40% de l'huile essentielle), marjolaine à coquilles, niaouli.
Mécanismes documentés :
- Modulation GABA-A (activation des sous-types α1)
- Activité anti-bactérienne et anti-fongique documentée
- Effet immunomodulateur
Profil d'usage : soutien immunitaire, relaxation légère, usage polyvalent.
Linalyl acétate
Sources végétales : lavande (20 à 45% de l'huile essentielle), sauge sclarée, bergamote.
Mécanismes documentés :
- Se convertit partiellement en linalol après hydrolyse enzymatique
- Effets anxiolytiques propres via interaction GABA-A
- Action spasmolytique sur les muscles lisses
Profil d'usage : renforce l'effet du linalol dans les formulations à base de lavande.
Pourquoi la voie sublinguale change tout
La plupart des études sur les terpènes par voie orale classique (gélules, capsules) montrent une biodisponibilité limitée. Les terpènes sont des molécules liposolubles qui subissent un premier passage hépatique significatif après ingestion. Une partie est métabolisée avant d'atteindre la circulation systémique.
La voie sublinguale contourne ce problème. La muqueuse sous-linguale est richement vascularisée et très perméable aux molécules liposolubles. Une partie significative des actifs passe directement dans la circulation sanguine sans passer par le foie. Les effets se ressentent en 15 à 30 minutes, contre 45 à 90 minutes pour une gélule.
Pour optimiser l'absorption, deux conditions sont nécessaires. Premièrement, les terpènes doivent être solubilisés dans un vecteur lipidique adapté. L'huile MCT (triglycérides à chaîne moyenne, fraction C8/C10) est le vecteur de référence : elle est absorbée rapidement par la muqueuse et transporte efficacement les molécules liposolubles. Deuxièmement, le temps de contact doit être suffisant : 60 à 90 secondes sous la langue avant d'avaler.
L'effet d'entourage terpénique
L'effet d'entourage est un concept pharmacologique qui désigne la synergie entre plusieurs molécules actives agissant sur des cibles biologiques complémentaires ou identiques.
Dans le contexte du CBD, l'effet d'entourage impliquait l'ensemble des cannabinoïdes et terpènes présents dans l'extrait. Le linalol amplifiait l'effet anxiolytique du CBD. Le myrcène potentialisait son action sédative. Le bêta-caryophyllène ajoutait une dimension anti-inflammatoire.
Dans une formulation à base de terpènes purs, le même principe s'applique entre les terpènes eux-mêmes. Un complexe contenant du bêta-caryophyllène, du linalol et du limonène cible simultanément CB2, GABA-A et 5-HT3. L'effet combiné dépasse la somme des effets individuels, parce que ces récepteurs interagissent entre eux dans la régulation de l'anxiété et de l'inflammation.
La recherche sur l'effet d'entourage terpénique est plus récente que celle sur les cannabinoïdes, mais plusieurs équipes travaillent sur des formulations optimisées. L'idée de "ratios préservés" (maintenir les proportions naturelles entre terpènes plutôt que d'isoler un seul composé) émerge comme principe de formulation.
Les terpènes dans l'alimentation traditionnelle
Un point important pour comprendre leur statut réglementaire : les terpènes ne sont pas des molécules nouvelles dans l'alimentation humaine. Ils sont présents depuis des millénaires dans les herbes, épices, agrumes et plantes médicinales consommées quotidiennement.
Le limonène est présent dans les agrumes consommés par des milliards de personnes chaque jour. Le linalol se retrouve dans la coriandre fraîche utilisée dans des dizaines de cuisines. Le bêta-caryophyllène est le terpène majoritaire du poivre noir, l'épice la plus consommée au monde.
Cette histoire de consommation traditionnelle est précisément ce qui les exclut du champ du Novel Food. Le règlement (CE) n° 1334/2008 sur les arômes alimentaires couvre les terpènes utilisés en alimentation, avec des concentrations maximales définies substance par substance. Les fabricants de compléments alimentaires à base de terpènes opèrent dans ce cadre légal clair.
La modélisation in silico : comment on prédit l'activité d'un terpène
La pharmacologie moderne ne teste plus les molécules uniquement en laboratoire. La modélisation in silico (littéralement "dans le silicium", c'est-à-dire par ordinateur) permet de prédire les interactions entre une molécule et un récepteur à partir de leur structure tridimensionnelle.
Des algorithmes de docking moléculaire calculent comment une molécule se positionne dans le site de liaison d'un récepteur, quelle énergie d'interaction elle développe, et avec quelle probabilité elle produit un effet agoniste, antagoniste ou modulateur.
Cette approche a permis de cartographier des milliers de terpènes contre des dizaines de récepteurs biologiques d'intérêt. Les résultats servent à prioriser les molécules pour les tests in vitro, puis in vivo. C'est un gain de temps et de ressources considérable par rapport à l'approche empirique classique.
Les limites sont réelles : la modélisation prédit des interactions, elle ne les confirme pas. Un score de docking favorable doit toujours être validé par des tests sur récepteurs isolés (radioligand binding assay, tests fonctionnels GPCR). Mais elle permet d'explorer un espace chimique immense en peu de temps.
Tests in vitro à haut débit : la validation sur récepteurs isolés
Les tests in vitro à haut débit (HTS, High-Throughput Screening) constituent l'étape de validation suivante. Sur des récepteurs isolés exprimés dans des cellules de culture, on mesure directement la capacité d'un terpène à se lier au récepteur, à l'activer ou à le bloquer.
Pour les récepteurs GABA-A, les tests de patch-clamp mesurent les courants ioniques générés par l'activation du récepteur en présence du terpène. Pour les récepteurs CB1 et CB2, des tests de liaison radioligand (compétition avec un ligand marqué radioactivement) mesurent l'affinité de liaison.
Ces tests fournissent des données quantitatives : la constante d'inhibition Ki (affinité de liaison), la CE50 (concentration produisant 50% de l'effet maximal), l'efficacité maximale par rapport à un agoniste de référence.
C'est à ce stade que les prédictions in silico sont confirmées ou infirmées. La grande majorité des molécules prometteuses sur le papier ne passent pas cette étape.
La validation EEG : mesurer l'effet sur le cerveau humain
L'électroencéphalographie (EEG) mesure l'activité électrique du cerveau via des électrodes placées sur le scalp. Elle capture les oscillations cérébrales dans différentes bandes de fréquences, chacune associée à des états cognitifs et émotionnels distincts.
Ondes delta (0,5-4 Hz) : sommeil profond, récupération cellulaire. Ondes thêta (4-8 Hz) : somnolence, méditation légère, états de pré-sommeil. Ondes alpha (8-12 Hz) : relaxation éveillée, réduction de l'anxiété. Ondes bêta (12-30 Hz) : vigilance, focus, traitement cognitif actif. Ondes gamma (30-100 Hz) : traitement cognitif complexe, conscience.
Certains complexes terpéniques produisent des modifications mesurables de ces oscillations après administration sublinguale. Une augmentation des ondes alpha 30 minutes après administration d'un complexe riche en linalol et myrcène indique un état de relaxation éveillée. Une augmentation des ondes bêta à 20 Hz après administration d'un complexe contenant de l'alpha-pinène et du limonène indique une amélioration de la vigilance cognitive.
Ces mesures fournissent une preuve objective de l'effet central des terpènes sur l'activité cérébrale humaine. Elles vont au-delà des questionnaires subjectifs sur le ressenti.
Pourquoi les terpènes n'ont pas l'effet "plafond" du CBD
Un phénomène pharmacologique intéressant : le CBD présente un effet en cloche (bell-shaped) pour certains de ses effets anxiolytiques. À doses trop faibles ou trop élevées, l'effet disparaît. La plage thérapeutique est relativement étroite et variable selon les individus.
Les terpènes, en tant que modulateurs allostériques ou agonistes partiels, présentent généralement des courbes dose-réponse plus graduelles. L'augmentation de la dose produit une augmentation proportionnelle de l'effet, jusqu'à un plateau. Ce profil pharmacocinétique est plus prévisible et plus facilement ajustable par l'utilisateur.
De plus, la combinaison de plusieurs terpènes à différentes cibles réduit le risque de saturation d'une voie unique. L'effet global reste modulable.
Ce que les terpènes ne font pas
La rigueur impose de mentionner les limites.
Les terpènes n'ont pas d'effet immunosuppresseur documenté chez l'humain aux doses utilisées en complément alimentaire. Ils ne modifient pas les hormones thyroïdiennes. Ils n'ont pas d'effet psychoactif (pas d'intoxication, pas d'altération de la perception).
Les études humaines à long terme sur la supplémentation en terpènes isolés sont encore peu nombreuses. La majorité des données solides provient d'études in vitro ou animales. Les effets observés chez l'humain sont cohérents avec ces données précliniques, mais la médecine fondée sur les preuves exige des essais cliniques randomisés pour établir l'efficacité avec certitude.
Enfin, les terpènes ne remplacent pas un traitement médical pour des pathologies avérées. L'anxiété généralisée sévère, la dépression caractérisée, les douleurs chroniques nécessitent une prise en charge médicale. Les compléments à base de terpènes s'adressent à des besoins de bien-être quotidien, pas à des pathologies diagnostiquées.
Comment choisir une formulation de terpènes de qualité
Tous les produits étiquetés "terpènes" ne se valent pas. Voici les critères qui distinguent une formulation sérieuse d'un produit marketing.
La traçabilité des terpènes. Les terpènes peuvent être synthétiques ou d'origine naturelle. Les terpènes naturels isolés à partir de plantes (par distillation fractionnée ou extraction sélective) conservent la configuration stéréochimique naturelle, qui est souvent nécessaire à l'activité biologique. Un terpène synthétique peut avoir la même formule moléculaire mais une configuration différente, avec une activité biologique différente ou absente.
La concentration totale en actifs. Une formulation à 2,5-4% de complexe terpénique dans une base MCT fournit une dose fonctionnelle en sublingual. En dessous de 1%, les quantités administrées par goutte sont trop faibles pour produire des effets mesurables.
La spécification des récepteurs ciblés. Un fabricant qui documente quels récepteurs biologiques ses terpènes ciblent, et avec quelles données à l'appui, donne accès à une information vérifiable. C'est différent d'une liste de terpènes sans contexte.
Le vecteur. L'huile MCT C8/C10 est le vecteur de référence pour la biodisponibilité en sublingual. L'huile de chanvre vierge (riche en acides gras essentiels oméga-3 et oméga-6) peut être ajoutée comme base nutritive complémentaire.
Les tests de lot. Chaque lot de production devrait faire l'objet d'analyses : chromatographie pour vérifier la composition terpénique, tests microbiologiques, absence de résidus de solvants si extraction chimique.
L'avenir de la pharmacologie des terpènes
La recherche sur les terpènes s'accélère depuis 2020. Plusieurs facteurs expliquent cet intérêt croissant.
La légalisation progressive du cannabis dans différents pays a libéré des ressources de recherche sur le chanvre, dont les terpènes font partie. Les données générées sur les terpènes du cannabis sont directement transposables aux terpènes de même structure issus d'autres plantes.
Les avancées en biologie structurale (cryo-microscopie électronique, cristallographie aux rayons X) permettent de visualiser les récepteurs en trois dimensions avec une résolution sans précédent. Les interactions terpène-récepteur peuvent être modélisées avec une précision croissante.
Enfin, la pharmacologie des terpènes s'inscrit dans le mouvement plus large de la phytochimie moderne : comprendre pourquoi les plantes médicinales traditionnelles fonctionnent, en identifiant les molécules responsables de leurs effets et leurs mécanismes d'action précis. Ce n'est plus de la phytothérapie empirique. C'est de la pharmacologie végétale.
FAQ
Les terpènes sont-ils les mêmes dans toutes les plantes ? Non. Un terpène comme le linalol se retrouve dans la lavande, la coriandre et la bergamote, mais en proportions très différentes. Le profil terpénique d'une plante est sa "signature chimique" et varie selon l'espèce, la variété, les conditions de culture et la partie de la plante utilisée.
Peut-on prendre des terpènes si on prend des médicaments ? Les interactions médicamenteuses des terpènes aux doses utilisées en complément alimentaire sont peu documentées. Le linalol et le bêta-caryophyllène sont métabolisés par les enzymes CYP450. En théorie, des doses très élevées pourraient interférer avec le métabolisme de médicaments utilisant les mêmes voies. À doses de complément alimentaire (quelques dizaines de milligrammes par jour), ce risque est faible mais non nul. Consultez votre médecin si vous suivez un traitement anticoagulant, immunosuppresseur ou psychotrope.
Les terpènes peuvent-ils créer une dépendance ? Aucune dépendance physique n'a été documentée pour les terpènes utilisés en complément alimentaire. Le linalol ne produit pas de dépendance dans les modèles étudiés, contrairement aux benzodiazépines qui agissent sur les mêmes récepteurs GABA-A. L'absence d'effet euphorisant élimine le risque de dépendance psychologique.
Combien de temps faut-il pour ressentir les effets ? En sublingual, les premiers effets se ressentent en 15 à 30 minutes. Les effets sont discrets et progressifs, pas un "coup" soudain. Après 45 à 60 minutes, l'effet atteint son pic et dure 3 à 5 heures selon la formulation et la sensibilité individuelle.
Les enfants peuvent-ils prendre des terpènes ? Les formulations adultes ne sont pas adaptées aux enfants. Certaines huiles essentielles (menthe poivrée, eucalyptus camphré) sont contre-indiquées chez les enfants de moins de 7 ans. Les formulations contenant de la mélatonine sont déconseillées chez les mineurs. Toujours consulter un pédiatre avant toute supplémentation chez l'enfant.
Peut-on prendre plusieurs formulations de terpènes différentes en même temps ? Techniquement possible, mais non recommandé sans maîtrise des dosages cumulés. Certains terpènes partagent les mêmes cibles biologiques (linalol et myrcène agissent tous deux sur GABA-A). Cumuler des formulations peut produire des effets plus sédatifs que prévu. La règle est de commencer par une seule formulation, d'évaluer la réponse sur 2 à 3 semaines, avant d'en ajouter une seconde si nécessaire.
Sources
- Bakkali F, et al. (2008). Biological effects of essential oils — a review. Food and Chemical Toxicology, 46(2), 446–475.
- Gertsch J, et al. (2008). Beta-caryophyllene is a dietary cannabinoid. PNAS, 105(26), 9099–9104.
- Linck VM, et al. (2010). Inhaled linalool-induced sedation in mice. Phytomedicine, 16(4), 303–307.
- Komiya M, et al. (2006). Lemon oil vapor causes an anti-stress effect via modulating the 5-HT and DA activities. Behavioural Brain Research, 172(2), 240–249.
- Moss M, et al. (2012). Aromas of Rosemary and Lavender Essential Oils Differentially Affect Cognition and Mood. Int J Neurosci, 113(1), 15–38.
Pour aller plus loin : Terpènes vs CBD : quelles différences · Les principaux terpènes et leurs effets · Bêta-caryophyllène et récepteur CB2 · Alternative au CBD légale en France